Genética das Pelagens em Equinos

1- GENETICA DAS CORES BÁSICAS DAS PELAGENS DOS EQUINOS

1. Introdução

As pesquisas sobre genética das pelagens dos eqüinos ficaram esquecidas durante muitos anos. Pouco se conhecia sobre o modo de herança dos genes envolvidos com as pelagens e observava-se grande divergência entre os autores. Recentemente algumas publicações definiram com clareza o mecanismo de transmissão dos genes de algumas pelagens, mas muitas ainda precisam ser melhor elucidadas.

Dentre os fatores que contribuíram para o atraso no estudo da genética das pelagens dos eqüinos, podemos ressaltar:

- A espécie eqüina apresenta grande variedade de pelagens.

- As pelagens dos eqüinos são determinadas por vários pares de genes, o que proporciona uma infinidade de combinações gênicas.

- Em nosso país a nomenclatura das pelagens é confusa e regionalizada. Quando se trata de países diferentes, essa divergência se torna mais evidente ainda, o que dificulta a interpretação e aplicação dos resultados de pesquisas estrangeiras.

- O número reduzido de produtos que a égua tem durante a vida útil dificulta uma conclusão mais apurada sobre a forma de transmissão dos genes.

- O material oriundo dos fichários das fazendas de criação poderia ser de grande utilidade para se conduzir estudos sobre a genética das pelagens, mas infelizmente são pouquíssimos os haras que mantêm os dados zootécnicos dos animais catalogados e mesmo aqueles que possuem um fichário geralmente omitem o item pelagem.

Os dados das Associações de Registro Genealógico seriam o material mais indicado para se estudar os resultados da combinação dos diversos tipos de pelagens. Acredita-se que em futuro próximo um número significativo de dados provenientes dessas associações serão confiáveis, pois muitas já utilizam em sua rotina de registro testes de paternidade e controle do potro ao pé da égua. Para melhor utilização desses dados e divulgação dos resultados, seria necessário que houvesse padronização na nomenclatura das pelagens utilizadas pelas diversas associações de registro.

Existem diversas teorias sobre a forma de transmissão dos genes envolvidos com as pelagens dos eqüinos. A mais estudada é a da escola americana de Castle, que propõe
um abecedário para designar esses genes. No ABC da genética das pelagens dos eqüinos alguns genes têm ação bem conhecida, mas muitos são de ação desconhecida ou sem comprovação.


2. Abecedário da Genética das Pelagens dos Eqüinos

2.1 Genes da Série C (Color)

Apesar de ser a terceira letra do alfabeto, não se pode deixar de mencioná-la em primeiro lugar, devido a sua importância. Nesta série tem-se o alelo dominante C e o recessivo c. O C é responsável pela produção do pigmento melânico, pois permite que a reação bioquímica, descrita a seguir, aconteça em todas as suas etapas:


Tlrosina +Dopa tiroslnase+cobre Melanóide + Proteína =MELANINA


Na presença do alelo recessivo e, na forma homozigota (cc), o animal é incapaz de formar o pigmento denominado melanina, por uma deficiência da enzima tirosinase. A reação descrita não se completa. Esses animais são chamados de albinos e possuem pêlos brancos, pele e olhos róseos, pois o sangue é visualizado por transparência. O verdadeiro albino é observado nos coelhos e ratos. Na espécie eqüina nunca foi descrito nenhum animal com deficiência total de pigmento melânico. Os cavalos conhecidos como albinos possuem na verdade deficiência de produção da melanina e não ausência total e deveriam, portanto, ser denominados Pseudo­albinos (Foto 7A). Apesar de possuírem pêlos brancos e pele rósea, sempre apresentam olhos coloridos (castanhos ou azulados), o que demonstra deficiência de pigmentação e não ausência total. Além disso, algumas regiões do corpo podem se apresentar pigmentadas. De acordo com Castle, os mecanismos genéticos que resultam esses animais não estão relacionados com os genes da série C e serão mencionados oportunamente.


2.2 Genes da Série B (Black)

Os alelos desta série, B e b, são responsáveis pela cor do pigmento produzido. O B, dominante, quando acontece no genótipo nas formas homozigota (BB) e heterozigota (Bb), determina que o pigmento produzido seja preto. Seu alelo recessivo em homozigose (bb) leva à produção do pigmento vermelho. Com este conhecimento será possível definir os genótipos das pelagens preta (Foto 8A) e alazã (Foto 9A).

Pelagem Preta: CCBB CCBb
Pelagem Alazã: CCbb

2.3 Genes da Série A (Aguti)

Os alelos desta série são responsáveis pela produção da feomelanina, que determina clareamento da pelagem em áreas específicas. Dessa forma, se o animal estiver produzindo pigmento preto (B_) e o gene para feomelanina estiver presente no genótipo, determinadas áreas da pelagem serão de coloração vermelha e se o pigmento produzido for vermelho (bb), a presença da feomelanina tornará áreas especificas de tonalidade amarelada.

Na série A deve-se considerar, em ordem de dominância, os aleLos relacionados a seguir:

A+, A, a+,a

Determina clareamento que fica restrito às áreas da cabeça, flancos e focinho.

B_A+ Na presença de B, alelo responsável pela produção do pigmento preto, o
determina a pelagem conhecida como Castanha Pinhão. O animal terá produção do pigmento preto, com clareamento (tonalidade avermelhada) na cabeça, flanco e axilas (Foto 10E).

BbA+ Pelagem vermelha com áreas amareladas na cabeça, flanco e axilas.

A Clareamento de toda a cabeça, pescoço e tronco.

B_A Pelagem Castanha: o animal terá crina, cauda e membros pretos demonstrando a presença do B_ no genótipo. O alelo A provoca clareamento da pelagem na cabeça, pescoço e tronco, tornando o pigmento de tonalidade avermelhada (Foto l0A).

bbA_ Pelagem alazã sobre baia. Com esse genótipo o animal vai se apresentar com crina, cauda e membros vermelhos, pois o pigmento produzido será o vermelho (alelo b em homozigose), mas a presença do A no genótipo provoca clareamento nas regiões da cabeça, pescoço e tronco, tornando a pelagem dessas regiões de tonalidade amarelada (Foto 9D).

Este alelo determinava a pelagem dos cavalos selvagens da Mongólia (raça Pzerwalsky), mas essa raça entrou em extinção e com ela desapareceu. e pescoço, sendo o alelo a+ também aa Ausência de clareamento.


2.4 Genes da Série D (Dilution)

D,d

A ação do alelo dominante (D), desta série, é provocar diluição na tonalidade da
pelagem, agindo na intensidade de produção e distribuição do pigmento produzido. Assim, animais que possuírem esse alelo na forma dominante (D) terão menor produção de pigmento melânieo. Seu efeito é somativo, ou seja, na forma dominante homozigota (DD) haverá menor produção de pigmento que na forma dominante heterozigota (Dd).
A combinação dos alelos desta série com os genótipos até agora apresentados trará como conseqüência os seguintes fenótipos e genótipos:





A literatura admite a possibilidade do alelo D só se manifestar no fenótipo dos eqüinos (cavalos e éguas) que tiverem o A no genótipo. Essa hipótese explica a ocorrência da pelagem Pêlo de Rato apenas nos asininos (jumentos) e muares (burros e mulas).

2.5 Genes da Série E_ (Extension)

E, e, ED

O alelo E é um fator de extensão, e determina que o pigmento produzido seja uniformemente distribuído em toda extensão do corpo. Sua ação é antagônica à do alelo A, pois este determina clareamento em regiões específicas e aquele, que o animal seja uniformemente pigmentado. Portanto, o E é hipostático sobre o A, ou seja, na presença do A ele não se manifesta no fenótipo do animal. O eqüino poderá ser portador do E e conseqüentemente transmiti-lo à prole, mas não saberemos identificar a presença desse alelo no seu genótipo pela observação de sua pelagem.
O alelo recessivo (e) restringe a distribuição do pigmento na cabeça. Nas demais regiões do corpo, alguns pigmentos pretos tornam-se vermelhos e os vermelhos passam a ter tonalidade amarelada.
Como exemplo da ação de E e e nos genótipos e fenótipos já conhecidos, temos:

O alelo ED é um mutante da série E. Sua ação é produzir superabundância de pigmento, que será uniformemente distribuído por toda extensão do corpo. Tem efeito epistático sobre A, ou seja, na sua presença o A não se manifesta. Assim, no acasalamento de animais de pelagem preta comum, oriundos do genótipo aaB_E_ poderá ocorrer nascimento de potros de pelagem preta ou alazã. No entanto, quando os reprodutores pretos forem portadores do alelo ED (preta azeviche), pode-se esperar desse acasalamento a ocorrência também da pelagem castanha. O preto (B ED poderá carrear o alelo A sem que este se manifeste no fenótipo. Os portadores do E possuem intensa pigmentação na pelagem e seu efeito traz como conseqüência as seguintes variedades:



2.6 Genes da Série G (Gray)

O alelo dominante da série G é responsável pela pelagem tordilha (Foto 13A). Quando acontece na forma homozigota (GG) ou heterozigota (Gg) em qualquer dos genotipos, já estudados ou que ainda serão citados, o animal nascerá com a pelagem determinada por esse genótipo e terá aparecimento gradativo de pêlos brancos até se tornar completamente branco.

A ação do G é impedir que o pigmento produzido pelo melanócito (célula produtora da melanina) seja distribuído para o pêlo. Esse pigmento se acumulará dentro da célula e migrará para as extremidades do corpo. Em conseqüência desse acúmulo gradativo de pigmento nas células das extremidades, alguns autores sugerem que o gene da pelagem tordilha (G) predisponha a uma patologia denominada “melanose”. Essa suspeita, entretanto, ainda não teve comprovação científica.

Outra particularidade deste alelo é seu efeito somativo, ou seja, na forma homozigota (GG), o clareamento da pelagem será mais rápido que na forma heterozigota (Gg).É importante ressaltar também que o G é um gene epistático sobre todos os outros, ou seja, sempre vai se manifestar no fenótipo quando estiver presente no genótipo, levando a um clareamento gradativo da pelagem, e nunca será mascarado por nenhum outro gene. Então, um animal para ser tordilho terá, obrigatoriamente, um de seus pais também tordilho.

Na seleção para a pelagem tordilha é fundamental considerar os seguintes aspectos:
O animal com o genótipo GG clareará mais rapidamente do que o de genótipo Gg.
Do acasalamento de dois reprodutores tordilhos com clareamento rápido, tem-se 100% da progênie também de pelagem tordilha.

GG x GG =100% Tordilhos

Do acasalamento de dois reprodutores tordilhos de clareamento lento, 75% dos potros nascerão de pelagem tordilha.


Gg x Gg =
25% GG (Tordilhos)
50% Gg (Tordilhos)
25% gg (outra pelagem)

Do acasalamento de um animal tordilho de clareamento rápido com outro de qualquer outra pelagem, 100% dos produtos serão de pelagem tordilha de clareamento lento.
GG x gg
100% Gg (Tordilho)

Do acasalamento de um animal tordilho de clareamento lento com outro de qualquer outra pelagem, 50% dos potros serão também de pelagem tordilha.

Gg x gg
50% Gg (Tordilho)
50% gg (outra pelagem)

Por seu efeito epistático, sempre que o alelo G estiver presente no genótipo, o animal será de pelagem tordilha e, portanto, um eqüino de pelagem tordilha terá, obrigatoriamente, um de seus pais também depelagem tordilha.

Deve-se evitar seleção para animais tordilhos de clareamento rápido (GG), pela suspeita da predisposição à melanose, pois esses animais terão excesso de pigmento acumulado nas extremidades muito precocemente.

2.7 Genes da Série LP (Leopard)

Alelos: LP, lp

A pelagem apalusa (Foto 18A) é resultante do alelo dominante LP nas formas homozigota ou heterozigota (LPLP / LPlp). A genética dessa pelagem ainda não está bem esclarecida. Parece haver mais de um par de genes envolvidos na sua expressão fenotípica. Talvez os pares LPLP LPlp determinem as malhas brancas e outro alelo (ainda não conhecido) seja responsável pela presença ou não das pintas existentes nessas malhas. O tamanho das pintas é determinado por genes modificadores.

O modo de ação dos genótipos da pelagem apalusa parece influenciado pelo sexo, pois existem citações de que nos machos a expressão fenotípica ocorreria quando o alelo LP se encontrasse em homozigose (LPLP) ou em heterozigoze (LPLp), mas nas fêmeas o padrão apalusa obrigatoriamente seria ocasionado pela presença do alelo LP na forma dominante homozigota (LPLP). Se isso for verdade, eqüinos de pelagem apalusa podem ser filhos de pais não apalusa. As mães poderiam
carrear o alelo LP na forma heterozigota (LPlp) em seu genótipo (este não estaria se manifestando em seu fenótipo) e conseqüentemente transmiti-lo à prole. De acordo com Sponenberg (1996), os animais de qualquer pelagem que apresentarem pintas despigmentadas no focinho e nos genitais, branco da esclerotica visível (Foto 18D) e cascos mesclados podem ter filhos de pelagem apalusa.

A literatura cita também que o LP parece ter efeito somativo, ou seja, nos animais homozigotos (LPLP) a manta característica da pelagem apalusa atingiria maior
extensão do tronco (Fotos 18B, 18B3) e nos heterozigotos (LPlp) ficaria limitada apenas à região da garupa (Foto 18A). Então, se as fêmeas apalusas forem realmente homozigotas (LPLP), sempre apresentarão manta invadindo as outras regiões do tronco, ou seja, não encontraríamos fêmeas apalusas com manta limitada apenas à região da garupa.

A pelagem persa (Foto 19A) é considerada geneticamente, pela maioria dos autores
como uma variedade da apalusa e, portanto, nos acasalamentos de animais apalusas
é possível obter produtos de pelagem persa.

2.8 Genes da Série M (Markings)

Alelos: M, m

Os genes responsáveis pelo aparecimento das particularidades das pelagens (calçamentos, estrela, cordão etc.) têm sido amplamente estudados e os autores divergem quanto à letra a ser utilizada para sua designação. Neste estudo vamos chamá-los de “Genes da Série M”.

O assunto é bastante complexo, mas na seleção para animais sem particularidades teremos que considerar os seguintes aspectos:

- O gene para particularidades de pelagem (calçamentos e particularidades de cabeça) é recessivo (mm).

- Na seleção para animais sem particularidades, seria necessário eliminar do rebanho todos os animais que apresentassem particularidades.

mm x mm = 100% mm
(Animais com particularidades na pelagem)

- Na seleção para animais sem particularidades, seria necessária a eliminação do rebanho de todos os reprodutores, machos e fêmeas, que tivessem filhos com particularidades.

Mm X Mm =
25% MM (sem particularidades)
50% Mm (sem particularidades)
25% mm (com particularidades)

Sempre que o animal tiver particularidades nos membros terá também algum sinal
na cabeça, pois existe associação entre calçamento e algumas particularidades de cabeça.

- Sempre que o animal tiver particularidades nos membros terá também algum sinal Parece haver sinais de cabeça com herança independente da dos membros.

- Sempre que o animal tiver particularidades nos membros terá também algum sinal Tamanho e forma das particularidades de membros e cabeça são ocasionados por genes modificadores independentes.


2.9 Genes da Série O (Overo)

Alelos: O, o

Nesta série o alelo 0, na forma heterozigota dominante (Oo), é responsável pelo aparecimento de malhas brancas na pelagem. Essas malhas se confundem com o restante da pelagem e não são bem delimitadas como acontece na pampa. As áreas brancas apresentam contorno irregular e incluem grande parte (ou a totalidade) da cabeça, podem atingir as faces laterais do pescoço, costados, ventre e flancos, porém nunca cruzam a linha dorsal. Na maioria dos cavalos, a área pigmentada é mais extensa que a branca, sendo pelo menos um dos membros pigmentados e a cauda normalmente é unicolor. Esse conjunto de características, provocadas pelo genótipo Oo, caracteriza a pelagem conhecida como Oveira (Foto 20A).

Quando em homozigoze dominante (00) provoca a síndrome letal do “potro branco”. Esses potros nascem saudáveis, são completamente brancos, com olhos azulados e morrem no máximo 3 dias após o nascimento, em conseqüência de uma extensa (30cm) constrição no intestino que não permite a eliminação das fezes (aglanglionose ileocólica). A seleção para pelagem Oveira deve ser evitada para prevenir a ocorrência dessa síndrome no rebanho, pois o acasalamento de dois animais de pelagem Oveira terá 25% de chance de nascer potros com aglanglionose ileocólica.
O alelo recessivo na forma homozigota (oo) caracteriza a pelagem uniforme determinada pelo restante do genótipo.


2.10 Genes da Série P (Paint)

Alelos: P, p

Também conhecido como To (Tobiano), o alelo P dominante determina ausência de produção da melanina em diversas áreas do corpo e, como conseqüência, o animal apresentará malhas brancas despigmentadas, caracterizando a pelagem Pampa. O recessivo p determinará pelagem uniforme.

O tamanho e a forma das malhas da pelagem Pampa são determinados por genes modificadores, mas deve-se considerar que o alelo P também tem efeito somativo, ou seja, sua presença no genótipo na forma homozigota (PP) determina maior extensão de malhas brancas na pelagem (Fotos 17A, 17B, 17C, 17D) que a forma heterozigota (Pp) (Fotosl7Al, 17B1, 17C1, 17C2, 17E).

Na seleção para pelagem Pampa é importante considerar:

Para que um potro tenha pelagem Pampa, um de seus pais deverá ser também de pelagem Pampa.

O gene P tem efeito somativo e portanto no cruzamento entre pampas os produtos (PP) tendem a nascer com maior proporção de malhas brancas.

O acasalamento de dois reprodutores de pelagem pampa com grande extensão de malhas brancas (PP) não é aconselhável, pela possibilidade do nascimento de animais com grande deficiência de pigmentação (pseudo-albinos) no plantel.

A ocorrência de olhos com íris branca, cinza ou azulada (albinóide) está altamente associada à pelagem chamada “pampa de baixd’ (malhas brancas na região ventral, anal e peitoral).

Os animais bragados de qualquer pelagem podem ter filhos de pelagem pampa pois na realidade as bragas acontecem pela presença do alelo P no genótipo de qualquer pelagem.

2.11 Genes da Série R(Roan)

R,r

O alelo dominante desta série (R) é responsável pela pelagem Rosilha. Este gene, atuando sobre a cor base (qualquer outra pelagem), determina que o animal apresente interpolação de pêlos brancos e pêlos pigmentados disseminados pelo corpo, sem caráter invasivo nem evolutivo. A proporção de pêlos brancos é maior no pescoço e tronco que na cabeça e extremidades dos membros, os quais se destacam
por uma tonalidade mais escura.

O portador do alelo R diferencia-se daqueles que tem o G, pois sua ação faz com que o potro, já ao nascimento, apresente interpolação de pêlos brancos no pescoço e tronco. Na pelagem tordilha, o branqueamento é progressivo e a interpolação de pêlos brancos ocorre em toda a extensão do corpo, inclusive na cabeça. Podem haver casos de potros que nascem Rosilhos e apresentam um branqueamento gradativo. Essa situação acontece quando, além do R, ocorre também o G (epistático) no genótipo do animal.

A expressão desse gene ainda não está totalmente esclarecida, existindo, por exemplo, informações contraditórias sobre seu efeito letal embrionário, quando em homozigose dominante (Caldeira & Portas, 1999) e sobre sua condição de epistasia, pois Bowling
(1997) citou que o animal rosilho não terá necessariamente de ter um dos pais também depelagem rosilha.

A ação do R nos fenótipos mais conhecidos dará as seguintes pelagens:



2.12 Genes da Série W (White)

W,w

O W dominante é responsável pela pelagem branca. Tem característica de epistasia, ou seja, mascara o efeito de todos os outros genes que já foram mencionados. Seu alelo recessivo w permite a manifestação do restante do genótipo. Os cavalos brancos ocasionados pelo alelo W apresentam pêlos brancos, olhos azulados, castanhos ou amarelados e apenas algumas áreas do corpo pigmentadas. Esses indivíduos são sempre heterozigotos (Ww). Os fetos portadores do genótipo WW são reabsorvidos ou abortados. Essa combinação gênica leva à deficiência de assimilação do cobre e o feto morre de anemia, em conseqüência da importante função desse mineral na formação da hemoglobina.

Conclusão

Os cavalos originais selvagens provavelmente tinham cores dominantes com somente um mutante ocasional mostrando um padrão de branco. Se o homem inicial era algo semelhante ao atual, ele admirava as criaturas que mostravam cores diferentes. Após a domesticação, muito do processo de seleção provavelmente foi baseado na cor da pelagem. Alguns dos conceitos mais iniciais do Homem quanto a herança surgiram a partir das observações da transmissão da cor nos cavalos.
Atualmente, o comprador em geral deseja pagar um preço fantástico por um cavalo com as marcas de cor do seu agrado. Devido a este fato, diversos registros de cor foram desenvolvidos: o albino, palomino, Buckskin, paint, pinto, appaloosa e outros. Isto fez com que um grande numero de criadores de cavalos baseasse todo o seu programa de criação em relação a coloração da pelagem.
Na raça Mangalarga Marchador por exemplo, no Brasil, há uma preferência pelas pelagens Negras e Escuras (Castanhas) atualmente; por ser a pelagem Tordilha (pelagem mais comum nesta raça) uma pelagem que pode originar a todas as outras, o criador pode direcionar a pelagem que quer ao seu criatório.
É por isso, que é interessante para criadores o conhecimento genético da pelagens, podendo assim direcionar sua criação visando uma pelagem favorita ou que possua bom valor comercial e fácil comercialização.
Cristiano Rubim Sousa
Humberto Rubim Sousa

Bibliografia

JONES, Willliam E., Genética e Criação de Cavalos; São Paulo. Roca, 1987

REZENDE, Aldalgiza Souza Carneiro de, Pelagens dos eqüinos; Belo Horizonte,
FEP-MVZ Editora, 2001